攻擊行為 防御行為 捕食行為 繁殖行為 定向行為 動(dòng)物社群與通信 節(jié)律行為 擇居行為 遷徙行為
5 定向行為
大多數(shù)動(dòng)物在其活動(dòng)區(qū)域中，都有其特殊的定位方法。人類主要依靠視覺(jué)定位；而蝙蝠主要靠聽(tīng)覺(jué)定向；一些昆蟲(chóng)、水生動(dòng)物和哺乳動(dòng)物主要靠化學(xué)（嗅覺(jué)）走向。
�、� 視覺(jué)定向：很多動(dòng)物都是以視覺(jué)作為定向的主要工具。根據(jù)觀察、實(shí)驗(yàn)，鳥(niǎo)類在白天飛行，大多是根據(jù)太陽(yáng)的位置來(lái)定向；夜間飛行則是靠星辰來(lái)定向。也有許多實(shí)驗(yàn)證明，有些鳥(niǎo)類依靠視覺(jué)和非視覺(jué)系統(tǒng)一起來(lái)定向的。這說(shuō)明，動(dòng)物走向的機(jī)制是非常復(fù)雜的。
③ 聽(tīng)覺(jué)定向：（回聲定位）聲音在某些動(dòng)物的空間定向中起關(guān)鍵性的作用。這些動(dòng)物在空氣中或水體中發(fā)出聲音后，遇到前方物體而造成的回波，能夠被動(dòng)物所識(shí)別，借以判定物體的位置，稱為回聲定位。如蝙蝠、海龜、鯨、海豹等動(dòng)物是靠回聲定位去避開(kāi)障礙物和尋找食物的。
社群行為（social behaviour）
是指同種動(dòng)物間或異種動(dòng)物間的集體合作行為。這種合作可以僅表現(xiàn)為暫時(shí)的和松散的集群現(xiàn)象，但更典型的是動(dòng)物組成一個(gè)有結(jié)構(gòu)的永久性社群，其中有明確的分工和組織（如階級(jí)和優(yōu)勢(shì)序位現(xiàn)象）。許多社群是環(huán)繞著婚姻和血緣關(guān)系建立起來(lái)的，但配偶和親子關(guān)系本身還不能視為社群現(xiàn)象。蜂群之被視為典型社群，并非因?yàn)樗莻�(gè)血緣集團(tuán)，而是因?yàn)閮?nèi)部有明顯的分工和組織。社群的維系依賴于合作互利的關(guān)系，但成員行為的相互協(xié)調(diào)卻需要有效的通訊機(jī)制。氣味（外激素）和鳴叫聲以及種種儀式化行為是常使用的通訊手段。典型的社群性動(dòng)物包括蜂、蟻、白蟻、狒狒和人類等。這些動(dòng)物的個(gè)體若離開(kāi)群體則難以獨(dú)立存活。
動(dòng)物集群共同取食、共同御敵、共同育幼，增強(qiáng)了個(gè)體存活和種族延續(xù)的機(jī)率。特別是職能分工的出現(xiàn)和互相學(xué)習(xí)導(dǎo)致生活技能的不斷改進(jìn)，這大大提高了上述取食、御敵等行為的效率。在社群中還可見(jiàn)到許多利他行為。如司警戒的鳥(niǎo)發(fā)聲警告同類逃遁，本身卻招致了災(zāi)害；工蜂終日為整個(gè)蜂群忙碌，本身卻不直接參與繁殖后代，螫刺入侵天敵時(shí)總同歸于盡。
取食、生殖、防御等行為可以個(gè)體為單位，也可以群體為單位來(lái)進(jìn)行，后者同時(shí)也屬于社群行為范疇。通訊行為更常被視為是社群行為的重要部分。
動(dòng)物通訊行為
動(dòng)物間的信息交流，常表現(xiàn)為一個(gè)動(dòng)物借助自身行為或身體標(biāo)志作用于其他動(dòng)物(同種或異種)的感覺(jué)器官?gòu)亩淖兒笳叩男袨�。通訊是具有適應(yīng)意義的行為，常見(jiàn)的通訊事例大多是互利的，如通過(guò)通訊異性個(gè)體得以交配，社群動(dòng)物得以共同取食、御敵等。因此，長(zhǎng)期的自然選擇便鞏固了這些通訊模式。
通訊過(guò)程中個(gè)體向其他個(gè)體發(fā)出信號(hào)，為其他個(gè)體的感覺(jué)器官所接受。信號(hào)不僅傳遞情報(bào)（信息），還有讓對(duì)方改變行為的意義。
信號(hào)可有多種形式，如聲音、視覺(jué)形象、化學(xué)物質(zhì)、軀體接觸等等，分別作用于接受者的聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、味覺(jué)、嗅覺(jué)、觸覺(jué)等各類感覺(jué)器官。這些信號(hào)常常被結(jié)合起來(lái)應(yīng)用。從進(jìn)化上看，可能以化學(xué)物質(zhì)為中介的通訊方式出現(xiàn)最早。就廣義的通訊而言，動(dòng)物機(jī)體體內(nèi)各細(xì)胞間即用化學(xué)手段進(jìn)行通訊。原生動(dòng)物是單細(xì)胞生物，它們之間的通訊主要也是以化學(xué)物質(zhì)為中介�；瘜W(xué)通訊最為發(fā)達(dá)的見(jiàn)于社群性昆蟲(chóng)，如蟻能分泌出大量種類不同的化學(xué)物質(zhì)：報(bào)警物質(zhì)、示蹤物質(zhì)和控制其他個(gè)體性發(fā)育的物質(zhì)等。出現(xiàn)最晚的通訊手段可能是高等靈長(zhǎng)目的面部表情和人類的語(yǔ)言。動(dòng)物社群行為的完成有賴于通訊。通訊還見(jiàn)于生殖、取食、育幼、占域、防御等行為的過(guò)程中。
1）動(dòng)物傳遞信息的方式
信息以信號(hào)為載體發(fā)送出去，為各種外感受器所接受。所用信號(hào)有以下各種形式：
聲音
利用聲音通訊的動(dòng)物種類很多。許多昆蟲(chóng)用身體各部摩擦發(fā)聲，秋蟲(chóng)唧鳴為人所熟知。呼吸空氣的脊椎動(dòng)物（蛙、少數(shù)爬行類、幾乎所有的鳥(niǎo)類和大部分哺乳類）能發(fā)聲。脊椎動(dòng)物的發(fā)聲器官在喉部。用聲音傳遞信息最成功的應(yīng)屬鳥(niǎo)、鯨和人，人類借語(yǔ)言傳遞的信息量極大。言語(yǔ)現(xiàn)象已超出本文討論的范圍。至今未能證明除人以外其他動(dòng)物有語(yǔ)言。
聲音通訊常用以維系社群、求偶、告警、恐嚇對(duì)手、通知同類食物的所在等等。以聲音為媒介的通訊方式有以下特點(diǎn):①聲音有許多變量,包括頻率、音質(zhì)、清晰程度、響度、時(shí)間模式等。每個(gè)變量都提供一些信息，因此聲音的信息容量很大。②發(fā)聲時(shí)動(dòng)物的軀干和四肢仍可自由活動(dòng)。③聲音能在一瞬間發(fā)出和停止。聲音信號(hào)的產(chǎn)生和消失均快，維持的時(shí)間短。④接受者不一定要面向信號(hào)源。⑤聲音可繞過(guò)障礙物，但頻率高的聲音傳播的距離較短，而超聲波只能直線傳播。⑥脊椎動(dòng)物頭部?jī)蓚?cè)有耳，還可定位聲源。
視覺(jué)形象
包括身體上的標(biāo)志(結(jié)構(gòu)、顏色等)、姿勢(shì)、動(dòng)作等。在各種信號(hào)形式中視覺(jué)形象研究得最為透徹。視覺(jué)信號(hào)較聲音或化學(xué)信號(hào)容易定位。但視覺(jué)信號(hào)只能直線傳播，易為環(huán)境中的物體所遮擋，又受光線影響；一般借助反射光的動(dòng)物只能在白日通訊，而自發(fā)光的動(dòng)物如螢火蟲(chóng)則只能在夜間通訊。視覺(jué)信號(hào)可以是持續(xù)存在的，如身上外露的標(biāo)志，但視覺(jué)信號(hào)也能在一瞬間開(kāi)始和結(jié)束，例如某些深在標(biāo)志的突然顯示和隱蔽以及各種儀式化表演。許多動(dòng)物具保護(hù)色，從背面看體色與環(huán)境一致，但腹面色彩鮮艷，這種色彩僅于求偶或恐嚇敵害時(shí)方顯露出來(lái)。如許多蜥蜴背色與環(huán)境一致，在求偶時(shí)會(huì)立起身體顯露色彩鮮艷的腹部以吸引雌體或恐嚇敵手。為了讓接受者接受視覺(jué)信號(hào)、免除障礙物的遮擋，通訊者往往選擇一個(gè)易被發(fā)現(xiàn)的位置，如站在高處或飛在空中。進(jìn)行視覺(jué)通訊時(shí)無(wú)論作出姿勢(shì)或進(jìn)行動(dòng)作都會(huì)影響通訊者同時(shí)進(jìn)行其他行為，而借助上述標(biāo)志來(lái)傳遞種屬、性別、年齡、乃至生理狀態(tài)等信息可不妨礙同時(shí)完成其他行為。不過(guò)傳遞復(fù)雜信息仍需要儀式化的表演或更復(fù)雜的動(dòng)作。如鳥(niǎo)類的求偶表演豐富多彩，而蜜蜂中的工蜂則利用舞蹈動(dòng)作報(bào)告食源的距離和方向。
化學(xué)物質(zhì)
從原生動(dòng)物到哺乳動(dòng)物都能產(chǎn)生一些化學(xué)物質(zhì),分泌到體外,用以傳遞信息。這些物質(zhì)稱為信息素或外激素,通常為5～20個(gè)碳原子的有機(jī)化合物。人類也釋放多種化學(xué)物質(zhì)，但幾乎從不有意識(shí)地用它們作為傳遞信息的重要手段。動(dòng)物廣泛地將信息素用于性引誘，如家蠶雌蛾釋放蠶蛾醇,有種和性別特異性,一個(gè)分子即足以引起同種雄性的應(yīng)答，但對(duì)其他物種或同種的雌體均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息場(chǎng)所，或用作報(bào)警信號(hào)、進(jìn)攻信號(hào)、集合信號(hào)、驅(qū)散信號(hào)等。蟻的信息素研究得較為詳盡。在不同情況下，不同的信息素由不同的腺體分泌；不同的信息素的釋放率、消失速度和引起反應(yīng)的閾值各異。例如報(bào)警信息素?cái)U(kuò)散得甚為迅速，消失亦快，需要繼續(xù)報(bào)警時(shí)其他個(gè)體會(huì)接替分泌報(bào)警信息素。用于辨認(rèn)種屬的信息素或一般的集合信息素則消失緩慢。
信息素多釋放到環(huán)境中，作用于接受者的嗅覺(jué)感受器，也有的留在自己體表，由接受者舐嘗而作用于其味覺(jué)感受器。如蜂后分泌的一種外激素──習(xí)稱“蜂后物質(zhì)”，通過(guò)空氣或口器為工蜂吸收，抑制其卵巢的發(fā)育，從而形成蜜蜂社群的階級(jí)制度。哺乳動(dòng)物將糞尿排在自己領(lǐng)域的邊界以為標(biāo)志，也是一種通訊。
觸覺(jué)信號(hào)
觸覺(jué)信號(hào)都在近距離傳遞，易于定位。多為身體直接接觸，交配行為的完成有賴于觸覺(jué)通訊。三棘刺魚(yú)的雌體被雄體引入巢，于尾基部被雄體吻部觸碰后才能排卵。圓蛛的雄體在生殖季節(jié)以一定的力度和節(jié)奏牽動(dòng)雌蛛所結(jié)網(wǎng)外周部分的蛛絲，告知系雄蛛求偶，并非獵物入網(wǎng)。觸覺(jué)信號(hào)的強(qiáng)度和性質(zhì)可以迅速改變，出現(xiàn)及消失也快，有一定的信息量，便于傳遞定量信息。
2）動(dòng)物通訊的功能
動(dòng)物的通訊具有多種功能。
種的辨認(rèn)
大多數(shù)動(dòng)物過(guò)著與同種其他個(gè)體有聯(lián)系的生活；它們需要辨認(rèn)其同類，而這幾乎總是靠通訊來(lái)實(shí)現(xiàn)的。分辨同種的目的多種多樣。其中最主要的是為了引誘異性進(jìn)行交配和傳種接代。同種動(dòng)物常集合成群，如魚(yú)成群回游。集群一般靠化學(xué)和視覺(jué)信號(hào)。候鳥(niǎo)在遷飛時(shí)，靠鳴聲互相聯(lián)系，而失落或離散的個(gè)體會(huì)從鳴叫聲中辨認(rèn)出同種而加入遷飛群。蟻或蜂可從氣味上認(rèn)出不是同巢的個(gè)體而群起攻之。
性的引誘和辨認(rèn)
性引誘信號(hào)常具種的特異性，在遠(yuǎn)距離常用化學(xué)信號(hào)（從原生動(dòng)物到哺乳類）和聽(tīng)覺(jué)信號(hào)（昆蟲(chóng)和脊椎動(dòng)物應(yīng)用最多）。雄性成群飛舞也是引誘異性的通訊手段。一旦同種個(gè)體相遇又必須作確切的物種和性別的辨認(rèn)。螢用閃光，蚱蜢用聲音，許多昆蟲(chóng)也�？繗馕秮�(lái)引誘對(duì)方，而且往往是雌體引誘雄體。
求偶和交配
交配行為是一種復(fù)雜的過(guò)程，要求高度的協(xié)調(diào)，在動(dòng)物界中很少有強(qiáng)迫的交配行為。較低等動(dòng)物在交配前雌雄個(gè)體通常要擺好適當(dāng)?shù)淖藙?shì)。為使對(duì)方在性狀態(tài)上達(dá)到一致，許多物種要進(jìn)行求偶表演。
對(duì)子嗣的撫育
有兩種親子關(guān)系。一種是親體產(chǎn)卵后即棄之不顧，則幼體與雙親之間沒(méi)有聯(lián)系，其間并未發(fā)展出通訊系統(tǒng)。另一種是由雙親在體外孵卵或幼體在母體內(nèi)發(fā)育一個(gè)階段。有一些物種還由雙親筑巢加以照顧，由其中一個(gè)或雙方來(lái)孵育。因此在雙親孵育過(guò)程中都進(jìn)行通訊，以做到雙方動(dòng)作協(xié)調(diào)一致。當(dāng)幼體孵出或產(chǎn)出后，不僅雙親的飼育行為要借助通訊協(xié)調(diào)，而且親子間也發(fā)展出通訊行為。
社群合作 通訊在促成和維持動(dòng)物的社群關(guān)系中起著十分重要的作用：①報(bào)警信號(hào)。一般動(dòng)物都生活在一個(gè)充滿危險(xiǎn)的環(huán)境中，因此當(dāng)來(lái)犯之?dāng)吵霈F(xiàn)時(shí)，能傳遞警報(bào)就具有極大的生物學(xué)意義。魚(yú)的皮膚釋放出報(bào)警物質(zhì)。鳥(niǎo)的警叫或是哺乳動(dòng)物的驚跑等等都起警戒報(bào)信作用。危險(xiǎn)程度還可用信號(hào)的強(qiáng)弱程度來(lái)表示。②起飛信號(hào)。蚱蜢遇到可疑情況時(shí)并不飛走，而是跳來(lái)跳去，每跳一步之前發(fā)出一聲聲短促的卡嗒聲，向同類傳遞預(yù)備起飛的信息。③警戒信號(hào)。一些有毒的或令人生厭的物種常產(chǎn)生警戒信號(hào)，用以警告來(lái)犯之?dāng)�。蛇、蝎、黃蜂或毒毛蟲(chóng)等體態(tài)奇特，顏色鮮艷。又如響尾蛇的尾部沙沙作響，臭鼬的擺動(dòng)尾巴，胡蜂的嗡嗡叫聲。其他一些動(dòng)物會(huì)模擬這些警戒信號(hào)保護(hù)自己，稱為擬態(tài)。④食物信號(hào)。許多動(dòng)物與同種的其他個(gè)體共同分享食源。尤其是社群性動(dòng)物，能向同類指明食源，使食物為全社群所共有。但大多數(shù)動(dòng)物種都不能做到這一點(diǎn)。⑤引導(dǎo)信號(hào)。有些社群性很強(qiáng)的動(dòng)物如蟻和蜂具有引導(dǎo)信號(hào)。例如偵察蟻在找到食源后就在回巢穴的路上留下一條香跡以指示其他工蟻去取食物；偵察蜂用留在身上的花香來(lái)表示蜜源的性質(zhì)，而蜜源的距離、方位等信息均用特殊的舞蹈動(dòng)作來(lái)傳遞。蜜蜂分巢時(shí)蜂后帶走一大群工蜂，靠偵察蜂的舞蹈動(dòng)作獲得信息然后精確地飛向新址。