有句俗語(yǔ)叫“人心不足蛇吞象”，用來(lái)形容貪得無(wú)厭的人性。雖然，“蛇吞象”這一事件在自然界是不存在的，但這生動(dòng)地反映了蛇的吞食能力——大多數(shù)蛇類的確能吞下比自己頭和身體寬得多的獵物。

　　不過(guò)，大多數(shù)人對(duì)蛇吞食獵物的行為的了解可能還是來(lái)自科普書(shū)籍或是紀(jì)錄片，仍然有很多細(xì)節(jié)值得進(jìn)一步探索和推敲。在我從事蛇類研究的過(guò)程中，就經(jīng)常被問(wèn)到“蛇為什么能吞下比自己大得多的獵物？”這個(gè)問(wèn)題。

　　今天，我們就從蛇的骨頭，特別是頭骨、牙齒以及上下頜關(guān)節(jié)講起，從而解釋蛇類吞食獵物的機(jī)理，進(jìn)一步討論，蛇能吞下的最大的獵物是什么？能不能把人吞下去？

蛇有多少塊骨頭?

　　在搞清楚這個(gè)問(wèn)題之前，不妨先看看蛇的骨骼主要分為哪幾部分。

　　對(duì)于現(xiàn)生的真蛇下目中的蛇類而言，其骨骼主要分為頭骨、椎骨和肋骨，其中，椎骨又分為寰椎、樞椎、頸椎及尾椎。蛇類沒(méi)有典型的四肢，也沒(méi)有附著四肢的肩帶、腰帶及骨盆。

　　事實(shí)上，蛇并不是絕對(duì)沒(méi)有“四肢”，只是在演化的過(guò)程中，出于對(duì)某種特殊環(huán)境和生活方式的適應(yīng)（例如在土壤中打洞），而出現(xiàn)了四肢逐漸退化的現(xiàn)象。

　　在較為基干的蛇類中，如蟒蛇、筒蛇，它們的后肢沒(méi)就有完全退化。在它們身體后端的泄殖孔兩側(cè)（也就是尾巴根的地方）還留有小爪子一樣的后肢的殘跡，這種“后肢”已經(jīng)不具備運(yùn)動(dòng)能力，只是在交配的時(shí)候起到一些抓握的輔助作用。

　　眼鏡王蛇（Ophiophagus hannah）全身骨骼標(biāo)本，陳列于浙江自然博物館（制作/史靜聳 攝影/陳奕寧）

　　球蟒的后肢殘留（圖片來(lái)源見(jiàn)水?。?/p>

　　由于蛇類四肢高度退化，所以捕食、吞咽等絕大多數(shù)任務(wù)都落在頭上。因此，蛇的頭骨結(jié)構(gòu)是脊椎動(dòng)物中較為復(fù)雜的。

　　在蛇亞目（Serpentes）真蛇下目中，大部分蛇類頭骨包含41枚硬骨（不計(jì)寰椎和樞椎）。而在蟒科（Pythonidae）和蚺科（Boidae）等相對(duì)基干的蛇類中，頭骨的骨塊多達(dá)45枚 （多出一對(duì)眶上骨和冠狀骨）。

　　經(jīng)過(guò)CT掃描、三維重建和渲染后的百花錦蛇（Elaphe moellendorffi）頭骨模型頭骨，其頭骨一共包含41枚硬骨（不同顏色表示不同的骨塊）

　　這些骨頭大多可以在不同肌肉的牽引下，獨(dú)立或交替活動(dòng)，相互配合，將獵物咬住并運(yùn)送到消化道里。因此，蛇的頭部比我們?nèi)祟惖撵`活很多——畢竟成年人的頭骨只有29塊，只有上下頜關(guān)節(jié)是可以自由活動(dòng)的。

　　一些研究者將頭骨分為腦顱 （Braincase）、吻部 （Snout）、腭頜器 （Palatomaxillary apparatus）及懸器與下頜 （Suspensorium and mandible）4部分，而國(guó)內(nèi)一些文獻(xiàn)也有分為顱骨和咽骨兩部分。

　　其中，蛇的上頜骨、齒骨、腭骨、翼骨上大多都長(zhǎng)著又尖又細(xì)的牙（蚺科前頜骨上也有牙齒）。因此，被蛇咬一口，往往就會(huì)留下好幾排牙印。

　　渲染后的橫紋斜鱗蛇（Pseudoxenodon bambusicola）頭骨三維CT重建模型，視頻中頭骨各部分顯示的順序依次為腦顱（淺藍(lán)色）——吻部（黃色）——腭頜器（綠色）——懸器及下頜（深藍(lán)色）。

　　蛇的軀椎骨遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他脊椎動(dòng)物，少則一百多枚，多則二三百枚。一般來(lái)說(shuō)，體型越是細(xì)長(zhǎng)的蛇，椎骨數(shù)量就越多。像蝮蛇這類體型短粗的蛇類，軀椎骨一般只有100多枚；而很多游蛇的軀椎骨可達(dá)200多枚，如白條錦蛇。蛇類的尾椎一般有幾十枚——少則二三十枚，多則七八十枚。越是擅長(zhǎng)攀爬和疾走的蛇類，尾部越是細(xì)長(zhǎng)，尾椎骨數(shù)量就相對(duì)越多，如過(guò)樹(shù)蛇、烏梢蛇；而地棲或穴居的蛇類尾部則比較粗鈍，其尾椎骨數(shù)量也就相應(yīng)地比較少，如沙蟒、兩頭蛇等。

蛇的上下頜能否分開(kāi)？

　　答案是否定的。

　　有人說(shuō)蛇之所以能吞下比自己寬得多的獵物，是因?yàn)樯舷骂M可以分開(kāi)，也就是所謂的“脫臼”。

　　但是，從上面的視頻中，不難看出，蛇的上下頜之間，以上顳骨（Supratemporal）和方骨（Quadrate）相連接（二者共同構(gòu)成“懸器”），上顳骨前端連接腦顱背側(cè)，后端與方骨的上緣連接；而方骨下緣則通以鞍座形的圓凹關(guān)節(jié)面與下頜后端的復(fù)合骨連接。

　　而上述這幾個(gè)部分之間又都以肌腱等軟組織緊密連接，彼此并不能完全脫離。但是，由于懸器包含了兩塊不同的長(zhǎng)條形骨骼結(jié)構(gòu)，而兩者又均可在肌肉、韌帶的牽引下進(jìn)行一定角度的旋轉(zhuǎn)，進(jìn)而控制上下頜的開(kāi)合運(yùn)動(dòng)，因此，蛇類的上下頜往往可以張開(kāi)相當(dāng)大的角度。

　　雖然蛇的上下頜無(wú)法直接分離，但是蛇的下頜兩端是可以分離的。這也是蛇與其它爬行動(dòng)物頭骨結(jié)構(gòu)中最大的不同點(diǎn)之一。

　　蛇類的下頜最前端的骨塊為齒骨，兩側(cè)齒骨的前端彼此獨(dú)立，完全不接觸（讀到這，不妨摸一下自己的下巴，其實(shí)是我們的下巴包含了兩枚高度愈合的齒骨）。

　　在蛇類吞咽獵物的時(shí)候，兩個(gè)彼此獨(dú)立的下頜往往會(huì)被獵物撐開(kāi)。我們并不需要擔(dān)心蛇的下巴會(huì)因此被撐破，因?yàn)樯哳愊麓谨[片間的皮膚和肌肉非常松軟，有很強(qiáng)的伸展性，因此即便被撐得很大也無(wú)妨。這樣一來(lái)，蛇就可以將嘴巴張大到常人難以想象的程度。

　　因此，“蛇吞象”的訣竅并不在于上下頜可以分開(kāi)，而在于兩點(diǎn)，其一是橫向的延展：是兩個(gè)可以彼此分開(kāi)，獨(dú)立活動(dòng)的下頜；其二是縱向的擴(kuò)張：兩個(gè)彼此獨(dú)立的懸器——下頜關(guān)節(jié)，使得蛇嘴能夠張開(kāi)足夠大的角度（見(jiàn)圖）。

　　漁游蛇（Xenochrophis piscator）方骨及下頜在閉口（綠色顯示）和開(kāi)口（淺紫色）狀態(tài)下的變化

　　莽山原矛頭蝮（Protobothrops mangshanensis）頭骨三維重建模型，其中上顳骨和方骨的關(guān)節(jié)，以及方骨和下頜的關(guān)節(jié)，是決定蛇類張嘴角度的主要因素。其上頜骨（maxilla）毒牙在翼骨（pterygoid）和外翼骨（ectopterygoid）的推拉下可以自由伸出和縮回。

蛇能夠吞下多大的獵物？

　　首先可以確定的是，“蛇吞象”是不可能的。這只是一種夸張的說(shuō)法。但是，蛇類能夠吞下比自己頭和身體寬很多的獵物，是比較普遍的。

　　至于大家好奇的問(wèn)題—蛇到底能吞下多大的獵物，這與蛇本身的體型大小有關(guān)。

　　對(duì)于多數(shù)蛇類而言，吞下直徑比自己身體寬3~4倍的獵物往往是可能的：例如，一條成年的澳洲地毯蟒可以吞下成年的袋鼠；一條拇指粗的虎斑頸槽蛇可能吞下體寬5cm左右的蟾蜍。

　　打開(kāi)澳洲蛇類網(wǎng)站，地毯蟒吞食袋鼠的圖片比比皆是（圖片版權(quán)：Bernie Worsfold/7 News Sydney/Facebook）

　　如果拋開(kāi)食物本身絕對(duì)的大小不談，而是以食物和身體直徑的比例作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，那么，非洲的食卵蛇屬（Dasypeltis）也可以算是一類“吞咽高手”，它們成體只有鋼筆那么粗，卻能整整個(gè)吞下比自己寬好幾倍的鳥(niǎo)蛋，然后利用軀干與周圍輔助物之間擠壓產(chǎn)生的作用力將蛋殼擠碎，將蛋液消化。

　　從食卵蛇（Dasypeltis scabra，標(biāo)本編號(hào)CAS 258669）的頭骨三維CT重建模型中，可以看出其牙齒大部分已經(jīng)退化

　　食卵蛇吞食鳥(niǎo)蛋的過(guò)程中，其上下頜并未分離，但兩側(cè)下頜的兩端是分開(kāi)的

　　值得一提的是，食卵蛇屬的成員幾乎全部都以鳥(niǎo)卵為食，它們的牙齒退化得幾乎所剩無(wú)幾——畢竟對(duì)于這種圓滾滾的食物來(lái)說(shuō)，過(guò)多的牙齒只會(huì)給吞咽帶來(lái)阻礙。沒(méi)有牙齒的食卵蛇幾乎沒(méi)什么攻擊性，因此經(jīng)常淪為其它掠食者的獵物。

　　然而，并不是所有蛇都傾向于吞咽大獵物的。在蛇類家族中，也不乏長(zhǎng)著“櫻桃小口”的成員，由于它們的食性專一，也不需要將嘴張得很大，只能吃很細(xì)小的食物，采取“小食多餐”的策略。例如，一些盲蛇以白蟻卵為食，它們的嘴就只能張開(kāi)很小的幅度。

　　盲蛇的“櫻桃小口”看起來(lái)有幾分呆萌（圖片來(lái)源見(jiàn)水?。?/p>

　　此外，眼鏡王蛇、金環(huán)蛇等眼鏡蛇科的劇毒蛇喜歡捕食其它蛇類，它們的上顳骨和方骨較為短粗，因此，嘴巴也不能張得很大。畢竟，想吞下它們鐘愛(ài)蛇類獵物，不需要一張“血盆大口”，只要上下頜交替收攏，就可以像吃面條一樣將獵物送入口中。而另一方面，當(dāng)它們吞食蜥蜴等較為粗胖的獵物時(shí)，就顯得頗為吃力。

　　至于大家擔(dān)憂的，蛇能不能把人吞下去，同樣的要看種類和體型。目前，有確切的食人記錄的蛇類是生活在東南亞的網(wǎng)紋蟒（Python reticulatus）。然而，這種事件發(fā)生的概率是微乎其微的。

關(guān)于蛇的謎題，還有很多

　　在不少文化中，蛇身上都籠罩著濃厚的神秘色彩，其實(shí)對(duì)于科研工作者來(lái)說(shuō)，也是如此。

　　在地球生命億萬(wàn)年的演化歷史長(zhǎng)河中，如果說(shuō)不斷出現(xiàn)與消失的物種們共同組成了一棵枝繁葉茂的“大樹(shù)”，那么，丟掉四肢、拉長(zhǎng)身軀、擁有大嘴和巨胃的蛇類，可以說(shuō)是這棵樹(shù)上一枝獨(dú)秀的“奇葩”。

　　雖然我們已經(jīng)對(duì)蛇有所了解，但前方還有更多的未知，例如，它們?cè)谘莼袨楹我獊G掉四肢，如何擁有與眾不同的修長(zhǎng)身軀，為何演變出一張靈活的大嘴……這都將是科研工作者們孜孜不倦嘗試解開(kāi)的謎題。

　　（注：本文中的CT掃描及三維重建工作完成于中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所高精度CT實(shí)驗(yàn)室）