鳥(niǎo)類這一支的內(nèi)恒溫是什么時(shí)候出現(xiàn)的呢?由于所有現(xiàn)代鳥(niǎo)類都是內(nèi)恒溫,那么它們的最近共同祖先也可能是。Bakker提出恐龍從祖先那里得到了溫血,所有恐龍都是溫血?jiǎng)游铩6腥苏J(rèn)為有些鳥(niǎo)類還不是內(nèi)恒溫,內(nèi)恒溫出現(xiàn)晚于鳥(niǎo)類飛行。還有人認(rèn)為有些恐龍是內(nèi)恒溫,而在恐龍的主龍類祖先中有一定程度的內(nèi)部調(diào)節(jié)體溫的能力。如果內(nèi)恒溫不是所有恐龍具有的,那么應(yīng)該問(wèn)哪些恐龍可能是內(nèi)恒溫的。
長(zhǎng)久以來(lái)恐龍被認(rèn)為是冷血、遲緩的動(dòng)物。1972年Bakker主要基于恐龍與哺乳類及鳥(niǎo)類運(yùn)動(dòng)器官的相似性,以及捕食者與被捕食者的比率提出恐龍是內(nèi)溫動(dòng)物。根據(jù)恐龍足跡可以得知恐龍是直立行走(即四肢位于身體下方而非側(cè)方),他推測(cè)大型恐龍速度可以達(dá)到30千米/小時(shí),而有些兩足行走的可以達(dá)到50~80千米/小時(shí)。他還引用恐龍骨骼具有密集的哈氏管和層狀骨來(lái)支持自己的結(jié)論。后來(lái)Bakker將自己的觀點(diǎn)擴(kuò)充,在1986年出了一本科普讀物《恐龍異端:新理論揭開(kāi)恐龍的秘密和它們的滅絕》。他在其中擴(kuò)充了證據(jù),從多方面來(lái)論證,包括:恐龍成種和進(jìn)化速度很高,生長(zhǎng)速度快;溫血代謝是頂級(jí)捕食者以及大型植食動(dòng)物的進(jìn)化優(yōu)勢(shì),如果恐龍不是,就不會(huì)成為中生代的主角;一些恐龍居住在很靠北的地方,那里冷血?jiǎng)游锖茈y暖和起來(lái),所以恐龍應(yīng)該是溫血?jiǎng)游?;大型恐龍如腕龍為了將血液輸送到頭部,心臟應(yīng)該很高效;而溫血?jiǎng)游锏男呐K比冷血?jiǎng)游锏母咝У枚唷?/p>
提出鳥(niǎo)類溫血代謝的起源更可能發(fā)生在恐龍與主龍類間,而不是從恐龍到鳥(niǎo)類。他的學(xué)說(shuō)提出后引發(fā)激烈爭(zhēng)論,反對(duì)者甚眾。
骨組織學(xué)研究是討論脊椎動(dòng)物溫度調(diào)節(jié)機(jī)制的一個(gè)重要方法。曾經(jīng),恐龍的恒溫骨組織學(xué)研究是基于外溫動(dòng)物與內(nèi)溫動(dòng)物間骨組織學(xué)與生長(zhǎng)速度以及基礎(chǔ)代謝率存在相關(guān)性。如果一種動(dòng)物生長(zhǎng)方式類似現(xiàn)代爬行動(dòng)物,緩慢生長(zhǎng),就被認(rèn)為是冷血?jiǎng)游?;如果迅速生長(zhǎng),類似哺乳類及鳥(niǎo)類,就認(rèn)為可能是溫血?jiǎng)游?。Bakker采納的骨組織學(xué)證據(jù)被后來(lái)研究者認(rèn)為是無(wú)效的。因?yàn)楣趋赖母叨妊芑瘡V泛分布在內(nèi)溫與外溫動(dòng)物中,哈氏管與熱調(diào)節(jié)無(wú)關(guān),而且纖維層狀骨與高代謝可能無(wú)關(guān)。各類恐龍骨組織學(xué)特征差別很大,不能把全部恐龍同等看待。如有些恐龍?jiān)诿苜|(zhì)骨的外緣可見(jiàn)休眠線,而有的沒(méi)有。這說(shuō)明有些恐龍是有限定的生長(zhǎng),有的恐龍則是終生生長(zhǎng)?;诤芏嗫铸堉写嬖诘纳L(zhǎng)環(huán),Chinsamy等人認(rèn)為恐龍的代謝率介于爬行類與鳥(niǎo)類和哺乳類之間,熱血的基本形式在鳥(niǎo)類的進(jìn)化歷史中出現(xiàn)得比較晚,并不是從它們的恐龍祖先那里繼承下來(lái)的。而de Ricqles和Padian等認(rèn)為低的生長(zhǎng)速度并不能說(shuō)明問(wèn)題,恐龍,至少是獸腳類恐龍還是內(nèi)溫動(dòng)物。他們的研究還推測(cè)翼龍有高的生長(zhǎng)速度、高的代謝水平,有晚成雛,及育兒時(shí)間較長(zhǎng);也可能是內(nèi)溫動(dòng)物。最近基于心臟的研究表明鱷魚(yú)的祖先可能也具有一定的熱調(diào)節(jié)能力,這樣的話,鳥(niǎo)類的內(nèi)溫在基干主龍型類就已經(jīng)初步具備了。
兩種三疊紀(jì)恐龍的肱骨橫切面
生物成因的磷灰石中氧同位素比率( 18Op)很早就被用于重建古氣候,但是在上世紀(jì)90年代研究者開(kāi)始注意到其組成與脊椎動(dòng)物體溫有關(guān),可以用于推測(cè)動(dòng)物的代謝情況。起初有人根據(jù)骨骼中較均一的氧同位素比值推測(cè)恐龍是恒溫的,但是有人質(zhì)疑化石未能夠保存原始的同位素比值。另外一種方法是比較恐龍與外溫動(dòng)物的氧同位素比率。假設(shè)共存的動(dòng)物攝入的水的成分一致,但是氧同位素分餾與體溫有關(guān),所以磷灰石中氧同位素比率應(yīng)該不同。在全球范圍內(nèi)生物體內(nèi)的氧同位素比率主要取決于攝入的水,而水主要來(lái)源是雨水。雨水中氧同位素比率隨緯度升高和氣溫下降而減小,故隨緯度升高外溫內(nèi)溫動(dòng)物 18Op值均減小。因?yàn)榱姿猁}與水氧分餾隨溫度降低而增大,所以在大于緯度50 處,外溫動(dòng)物的 18Op值比內(nèi)溫的高,而在低緯度外溫動(dòng)物的 18Op值比內(nèi)溫的低。用這種方法對(duì)晚白堊世四類恐龍研究表明當(dāng)時(shí)它們都具有高而恒定的體溫,推測(cè)都是內(nèi)溫動(dòng)物。這也是很間接的手段,無(wú)法得出直接的體溫。此外由于體液以及生物磷灰石的 18O受當(dāng)?shù)赜晁煞?、濕度、生物食性、?dòng)物生理等因素的控制,以及后期石化作用的影響,結(jié)果有些不確定。最近興起一種13C-18O團(tuán)同位素(13C-18O clumped-isotope)溫度測(cè)量法,依靠的是碳酸鹽中13C和18O結(jié)合形成13C-18O團(tuán)的傾向,這種傾向與總體同位素組成無(wú)關(guān),而受溫度的控制,故被用于重建古溫度。這種方法在犀、象、鱷、鯊等現(xiàn)代生物中得到很好的驗(yàn)證;分析猛犸象的釉質(zhì)得到很好的結(jié)果(38.4 1.8 C),但是受成巖作用影響的齒質(zhì)結(jié)果遠(yuǎn)低于正常溫度。后來(lái)用這種方法分析現(xiàn)生動(dòng)物的蛋殼,結(jié)果也很令人滿意。對(duì)保存良好的竊蛋龍的蛋分析得出31.9 2.9 C的溫度,比同層產(chǎn)出的非生物成因的碳酸鹽溫度高6 C,但是比現(xiàn)生大多數(shù)內(nèi)溫動(dòng)物體溫低;而泰坦龍得到37.6 1.9 C的溫度。
Grady等人收集了化石和現(xiàn)代脊椎動(dòng)物的個(gè)體生長(zhǎng)數(shù)據(jù),包括了恐龍的主要類群。他們發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)率和代謝率關(guān)系基本符合理論預(yù)測(cè)。考慮大小和溫度的影響,恐龍的代謝率處于典型的外溫與內(nèi)溫間,與現(xiàn)生的中溫最接近?;谏韺W(xué)模型,小型外溫的恐龍(小于100千克)生活在中高緯度體溫遠(yuǎn)低于30 C,對(duì)它們的選擇壓力最強(qiáng)。如果它們沒(méi)有體表的保溫層,就不可能是內(nèi)溫動(dòng)物。根據(jù)模型推測(cè)內(nèi)溫是在具保溫功能的羽毛出現(xiàn)之后才演化出來(lái)的。
有人認(rèn)為間接證據(jù)都是不可靠的,只有與內(nèi)恒溫功能有直接聯(lián)系的結(jié)構(gòu)才能作為證據(jù)?,F(xiàn)代鳥(niǎo)類羽毛有兩個(gè)功能:飛翔以及保暖。故羽毛的存在通常被當(dāng)作是內(nèi)溫的可靠標(biāo)志。尤其是早期原羽毛結(jié)構(gòu),如在中華龍鳥(niǎo)、中國(guó)鳥(niǎo)龍當(dāng)中,并不具有飛翔功能,也不似性炫耀,最合理的解釋是保溫。目前在竊蛋龍中有孵蛋的行為,這表明其體溫應(yīng)該已經(jīng)高于環(huán)境溫度,而且這種小型恐龍應(yīng)該是內(nèi)溫動(dòng)物。不過(guò)有人否認(rèn)這些,他們認(rèn)為唯一可靠的標(biāo)志是呼吸鼻甲骨的存在。呼吸鼻甲骨能夠減少熱和水的流失以及冷卻大腦;在幾乎所有現(xiàn)生鳥(niǎo)類和哺乳類中存在,除了鸕鶿、鵜鶘、鯨類等少數(shù)例外。即使在有真正羽毛的始祖鳥(niǎo)中,由于有前頜骨孔的存在,開(kāi)口向副鼻竇(paranasal sinuses),所以鼻道窄,可能鼻甲骨不存在。所以他們認(rèn)為內(nèi)溫是在鳥(niǎo)類飛翔之后產(chǎn)生的,為了加強(qiáng)長(zhǎng)距離的飛翔能力而不是熱調(diào)節(jié)。
幾種有毛或者毛狀衍生物的動(dòng)物:(A)恐龍(中華龍鳥(niǎo));(B)翼龍(寧城熱河翼龍);(C)哺乳動(dòng)物(玲瓏仙獸)