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一、地衣簡介 地衣是非常獨特的生物體,在巖石表面、樹皮、土壤或苔蘚上的那些或灰色、或黃色、或綠色、或白色、或楬色的斑塊、枝狀物及葉狀體的總稱為地衣(Lichen)。在很長一段時間里,地衣被認為是普通的植物,和我們周邊小草大樹一樣。直到19世紀中葉,植物學家們發(fā)現(xiàn)地衣是真菌菌絲與藻類細胞兩類生物共生在一起的復合生命體,地衣中的光合共生物通常為綠藻(主要為共球藻屬Trebouxia)或藍細菌(主要為念珠藻屬Nostoc)。因此,地衣通常被定義為一類以一種共生菌和一種或多種光合共生物(綠藻或藍細菌)組成的共生生物。 地衣共生菌本身像其他所有真菌一樣不能進行光合作用,供地衣共生菌生長所需碳源是通過光合共生物光合作用所產(chǎn)生的單糖來提供的。地衣體為光合共生物除提供礦物質(zhì)外,還為其提供了一個長久且穩(wěn)定的生存環(huán)境,所以地衣體內(nèi)的光合共生物較自然環(huán)境中的體積要大許多。 每一種地衣都有它特定的形態(tài)、構(gòu)造、生長習性以及特殊的次生代謝產(chǎn)物。地衣的學名、分類地位、外部形態(tài)均由共生菌決定,這種共生菌亦稱為地衣型真菌,其中99%為子囊菌,其余的絕大部分為擔子菌。據(jù)推算,1/5的子囊菌為地衣型真菌,地球上大約有28000種地衣,現(xiàn)在已描述了大約13500種。和其他生物類群一樣,熱帶區(qū)域的地衣多樣性最為豐富,但相關研究最少。 盡管人們已對大部分地衣的二元性有廣泛了解,但是對一些地衣體中存在第三種或更多種共生生物(如內(nèi)生真菌、內(nèi)生細菌)卻知之甚少,這些共生物之間的關系相當復雜。總之,地衣以地衣體的形式存在,在許多研究中僅將其作為整體來研究,事實上,地衣本身就包括了三個生物界(真菌界、原核生物界和原生生物界)的生物類群!因此,在某種程度上,地衣應被視為微型生物群落或生態(tài)系統(tǒng)。 地衣的共生本質(zhì)備受爭議,值得進一步研究。絕大部分教科書及許多研究人員認為地衣是互利共生的典范,地衣共生菌為光合共生物提供礦物質(zhì),而光合共生物為共生菌提供單糖作為碳源。也有學者認為,地衣共生本質(zhì)是偏利共生,藻類在與地衣共生狀態(tài)下較非共生狀態(tài)生長要緩慢得多,因而共生菌似乎獲得了較多的利益。 二、地衣的形態(tài)和結(jié)構(gòu) 對地衣體作橫切切片觀察,可以看到大多數(shù)地衣內(nèi)部的真菌與藻類都有分層,它們屬于異層地衣,而有些地衣的真菌和藻類則是混生在一起的,屬于同層地衣。根據(jù)地衣的外部形態(tài),一般可將地衣分成三類:即葉狀地衣、枝狀地衣以及殼狀地衣,此外,還有癩屑衣型、石蕊型等。 葉狀地衣背腹扁平如樹葉狀,有上下表面之分,上表面具有繁殖結(jié)構(gòu),近上表面具光合共生物層,下表面具假根或其他附屬結(jié)構(gòu)以附著在基物上。 枝狀地衣灌木狀,通過一個附著點生長在基物上,它們的分枝為圓形或扁平狀。 殼狀地衣殼狀,生于基物表面或內(nèi)部,不與基物分離,在其周圍往往具菌絲形成的前地衣體。 三、地衣的繁殖策略 有性生殖產(chǎn)生遺傳變異,而且還有助于生物適應環(huán)境的變化,但是地衣中只有共生菌產(chǎn)生孢子。孢子釋放到自然環(huán)境中在適宜的條件下就會萌發(fā)產(chǎn)生細長菌絲,只有在孢子萌發(fā)后迅速遇到不論是游離狀態(tài)還是共生狀態(tài)的合適的藻類才能發(fā)育為一個幼小的新地衣體。在地衣生長的初期,共生菌捕獲的藻類可能不是最適合的,但是這有助于共生菌生命的延續(xù),直至其找到最適合的光合共生物,F(xiàn)實中,對單個孢子來說這種偶遇幾率非常小,因此,地衣為增加這種偶遇的可能性而演化出多種繁殖策略,如:一些地衣會產(chǎn)生生命周期短但數(shù)量龐大的小體積的孢子;有些地衣產(chǎn)生體積大、數(shù)量少但孢子壁厚的孢子,這類孢子生命周期長;還有一些地衣會產(chǎn)出多核孢子,每個核均可繁殖。 絕大部分地衣型真菌隸屬于子囊菌,它們的孢子位于子實體內(nèi)的子囊中。子實體是真菌的有性繁殖結(jié)構(gòu),常見的地衣子實體有子囊盤、子囊殼及線狀子囊盤,子實體可以存活數(shù)年且不斷產(chǎn)生孢子,而子囊及子囊孢子在陰涼且潮濕的條件下容易從子實體中釋放。子實體、子囊及子囊孢子的結(jié)構(gòu)是地衣分類的重要依據(jù)。 營養(yǎng)繁殖是另外一種重要繁殖方式,一些地衣種類從未見有性子實體。營養(yǎng)繁殖體包括共生菌和光合共生物,如地衣體碎片、粉芽、裂芽等。粉芽為菌絲纏繞光合共生物細胞形成的顆粒狀、粉末狀的繁殖體,粉芽可堆積形成粉芽堆。裂芽是位于地衣體表面而具皮層的顆粒狀、指狀或珊瑚狀突起物。這些營養(yǎng)繁殖體在外力作用下,如刮風、降水、昆蟲、鳥類等,從母體分離在適宜環(huán)境下才得以幸存并發(fā)育為新的地衣體。 四、地衣生理學 地衣分布廣泛,且壽命長久,在一些極端環(huán)境中也能正常完成其生活史,如南北極苔原帶、熱帶荒漠、海岸礁石等其他生物不能生存的地方。 地衣從空氣中吸收所需水分,但是地衣不能像植物一樣在體內(nèi)儲存水分來渡過干旱期。在干旱期地衣體內(nèi)的水分所占比重可以降至15-30%,此時其新陳代謝的速度緩慢。但是一旦空氣濕度增大,地衣又會開始吸收水分,其皮層變得半透明,如果光線充足,光合共生物會在數(shù)分鐘內(nèi)開始進行光合作用。 光合作用的產(chǎn)物為糖類,這些糖類會立刻以糖醇或葡萄糖的形式被共生菌吸收,隨后共生菌會迅速將其轉(zhuǎn)換為甘露醇在地衣體內(nèi)儲存獨享。含藍細菌的地衣會受益于藍細菌的固氮功能,這種固氮作用雖然有限,但是在蛋白質(zhì)合成中必不可少。地衣生長緩慢,它們可以從雨水和灰塵中獲得其生長所需營養(yǎng)物質(zhì),鳥類的糞便也可以為部分地衣種類提供足夠的氮源。 五、地衣化合物 地衣產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物稱為地衣化合物,這些化合物通常是地衣所特有的,它們可以用顏色反應和薄層層析法進行檢測,在地衣內(nèi)維持非常高的水平,有時可達地衣干重的20%,其中許多化合物為廢棄物,但是有些是對地衣體有益的,例如:地衣體味苦可以免遭蛞蝓(鼻涕蟲)和蝸牛的取食;地衣體內(nèi)的橙黃素以及子囊盤上的粉霜可以抵御紫外線的輻射;有些化合物具抗生素屬性;以某種方式聚集重金屬防止重金屬毒害;髓層中疏水化合物在濕潤的條件下有助于氣體交換等。 六、地衣生態(tài)學 地衣生態(tài)復雜多樣,有些種類能在多種生態(tài)環(huán)境中廣泛分布,有些種類則需要較為苛刻的生存條件,如濕度、基物、光照、營養(yǎng)物質(zhì)等。對于生長于巖石上的地衣而言,巖石的類型至關重要,而對于生長在樹皮上的地衣,樹皮的pH值及其吸水性均影響地衣的分布和種類組成。有些地衣種類僅分布于局部地區(qū),這一區(qū)域的環(huán)境若被破壞將直接導致這些地衣種類的滅絕。 地衣對空氣污染非常敏感,可作為空氣污染狀況的指示生物,在污染嚴重的城市及村莊周圍難覓地衣蹤跡。 巖石表面的殼狀地衣群落 土壤上的枝狀地衣群落 石黃衣 Xanthoria parietina (L.)Th.Fr.(葉狀地衣) 臘盤茶漬 Lecanora symmicta (Ach.) Ach.(殼狀地衣) 寸石蕊 Cladonia uncitalis (L.) F.H.Wigg. subsp. Uncialis(枝狀地衣)
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