古細(xì)菌、真細(xì)菌和真核生物
　　　　

　　前面我們已經(jīng)談到，迄今為止科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的最早的古生物化石是32億年前的細(xì)菌化石。實際上，這些最早的原核細(xì)胞生物，即原始的細(xì)菌類在地層中留下許多的活動痕跡。在非洲、澳大利亞和加拿大等地都發(fā)現(xiàn)了一些稱為疊層石的巖石層，其中含有遠(yuǎn)古的原核細(xì)胞生物活動的痕跡。從這些巖層的地質(zhì)年齡推算，最早的原核細(xì)胞生物在35億年前就已經(jīng)出現(xiàn)，其后種類越來越多。

　　在最早的原核細(xì)胞生物分化過程中，最重要的是古細(xì)菌與真細(xì)菌的分化。

　　在現(xiàn)代生物中，由于細(xì)菌類都是最簡單的無核單細(xì)胞生物，因此人們一般都認(rèn)為它們是低級、原始的生物。其實，它們都是已經(jīng)進(jìn)化了幾十億年的現(xiàn)代生物了。對不同種類現(xiàn)代細(xì)菌的分子進(jìn)化研究發(fā)現(xiàn)，在一類能夠利用二氧化碳和氫氣產(chǎn)生甲烷的厭氧細(xì)菌以及生長在極濃的鹽水中的鹽細(xì)菌、可以在自然的煤堆里生長的嗜熱細(xì)菌、在硫磺溫泉中或是海底火山區(qū)生長的嗜硫細(xì)菌等類群中，核糖體RNA（rRNA）的分子序列與一般細(xì)菌的rRNA分子序列十分不同，其相差程度比一般細(xì)菌rRNA分子序列與真核生物（細(xì)胞中含有細(xì)胞核的生物）的rRNA分子序列的差異還要大。據(jù)此，科學(xué)家認(rèn)為這些“不一般”的細(xì)菌應(yīng)該代表一個即不同于一般細(xì)菌也不同于真核生物的生物類群，因此把它們稱為古細(xì)菌（或古核生物），而把一般的細(xì)菌稱為真細(xì)菌（或原核生物）。

　　由于現(xiàn)代的古細(xì)菌的生活環(huán)境相對來說比較接近原始地球的環(huán)境，因此可以認(rèn)為它們是地球上最原始的生物的比較直接的后代；換言之，地球上最初的原核細(xì)胞生物可能是古核生物而不是原核生物。

　　進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，古細(xì)菌的其它一系列分子生物學(xué)特性都與真核生物有不少相似之處；而真細(xì)菌卻在很多其它的分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)性狀上與古細(xì)菌相差甚遠(yuǎn)，它們擁有不少進(jìn)化或是特化的性狀。因此，真核生物的祖先應(yīng)該是遠(yuǎn)古的古核生物而不是原始的原核生物。

　　至于真核生物或是真核細(xì)胞的起源，則是由于某種原核生物在某種古核生物細(xì)胞內(nèi)形成了內(nèi)共生關(guān)系的結(jié)果。

　　由于迄今所知最古老的真核生物化石已有近21億年的歷史，許多科學(xué)家推測，最早的真核生物可能早在30億年前就出現(xiàn)了。真核細(xì)胞的直接祖先很可能是一種巨大的具有吞噬能力的古核生物，它們靠吞噬糖類并將其分解來獲得其生命活動所需的能量。當(dāng)時的生態(tài)系統(tǒng)中存在著另一種需氧的真細(xì)菌，它們能夠更好地利用糖類，將其分解得更加徹底以產(chǎn)生更多的能量。在生命演化過程中，這種古核生物將這種原核生物作為食物吞噬進(jìn)體內(nèi)，但是卻沒有將其消化分解掉，而是與之建立起了一種互惠的共生關(guān)系：古核細(xì)胞為細(xì)胞內(nèi)的真細(xì)菌提供保護(hù)和較好的生存環(huán)境，并供給真細(xì)菌未完全分解的糖類，而真細(xì)菌由于可以輕易地得到這些營養(yǎng)物質(zhì)，從而產(chǎn)生更多的能量，并可以供給宿主利用；因此，這種細(xì)胞內(nèi)共生關(guān)系對雙方都有益處，因此雙方在進(jìn)化中就建立起了一種逐步固定的關(guān)系。在古核細(xì)胞內(nèi)共生的真細(xì)菌由于所處的環(huán)境與其獨(dú)立生存時不同，因此很多原來的結(jié)構(gòu)和功能變得不再必要而逐漸退化消失殆盡；結(jié)果，細(xì)胞內(nèi)共生的真細(xì)菌越來越特化，最終演化為古核細(xì)胞內(nèi)專門進(jìn)行能量代謝的細(xì)胞器官——線粒體。同時，一方面原來的古核細(xì)胞的能量代謝越來越依賴于內(nèi)共生的真細(xì)菌的存在，另一方面為了避免自身的一些細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)、尤其是遺傳物質(zhì)被侵入的真細(xì)菌“吃掉”，它們也產(chǎn)生了一系列應(yīng)激性的變化。首先是細(xì)胞膜大量內(nèi)陷形成了原始的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)，限制了線粒體前身真細(xì)菌的活動；而后，原始的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)中的一部分進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，將細(xì)胞的遺傳物質(zhì)包在一起形成了細(xì)胞核，這一部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)就轉(zhuǎn)化成了核膜。從此，一種更加進(jìn)步的生命型式誕生了，這就是真核細(xì)胞，也就是最初的真核原生生物。

　　細(xì)胞核的產(chǎn)生使真核細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相對分離，遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯分別在核內(nèi)和細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，因此提供了一種有利于基因組向更加復(fù)雜化和多功能化發(fā)展的環(huán)境。

　　就在原始的真核細(xì)胞通過線粒體內(nèi)共生的方式從古核生物中起源的同時，一部分這樣的古核生物在吞噬線粒體前身真細(xì)菌的同時，還吞噬了某種原始的藍(lán)細(xì)菌。這些藍(lán)細(xì)菌也通過類似的內(nèi)共生過程成為這些古核生物細(xì)胞內(nèi)的一種細(xì)胞器，行使光和自養(yǎng)功能。這樣，吞噬了原始藍(lán)細(xì)菌的古核生物最終進(jìn)化成最初的真核原生植物，而內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌則演變成葉綠體。

　　從生態(tài)學(xué)的角度來看，線粒體和葉綠體的內(nèi)共生過程實際上都是某種真細(xì)菌在進(jìn)化過程中將將原來在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的生態(tài)龕固定在了另外一些古核生物細(xì)胞內(nèi)部，將這種古核生物本身當(dāng)作了一個專享的固定的生態(tài)龕，從而產(chǎn)生了一種結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜的新系統(tǒng)，并且附加了新性質(zhì)——原來的古核生物和真細(xì)菌功能互補(bǔ)，不可分割，共同進(jìn)化，最后成為一個統(tǒng)一的新型生命類群。本館館主龍子因此將真核細(xì)胞的起源的這種內(nèi)共生模式用生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)定義為“固龕整合效應(yīng)”。