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在《物種起源》中,達(dá)爾文除了提出了著名的進(jìn)化論學(xué)說外,同時(shí)也提出了困擾后世生態(tài)學(xué)家的外來物種歸化理論。
一方面,達(dá)爾文認(rèn)為,外來物種與本土物種親緣關(guān)系近,會(huì)更容易適應(yīng)新環(huán)境,因?yàn)樗鼈儍A向于相似的生態(tài)需求。就好比我們?nèi)祟悾绻ヒ粋€(gè)和家鄉(xiāng)氣候、環(huán)境相似的地方,會(huì)更容易適應(yīng)一樣。這種現(xiàn)象被稱為“預(yù)適應(yīng)假說”。
另一方面,達(dá)爾文也認(rèn)為,與本土物種關(guān)系疏遠(yuǎn)的外來物種更易成功入侵,找到自己的“生存空間”。如果外來物種和本土物種“太親”,就會(huì)面臨激烈的競爭,就像兩個(gè)兄弟搶一個(gè)玩具一樣。而如果外來物種和本土物種“不熟”,就能避開這種競爭。這個(gè)觀點(diǎn)被稱為“達(dá)爾文歸化假說”,他提出的兩個(gè)看似矛盾的假說構(gòu)成了“達(dá)爾文歸化謎團(tuán)”。
一部分科學(xué)家支持“陌生人更容易成功”的證據(jù),在亞速爾群島、南非和美國科羅拉多河等地,科學(xué)家發(fā)現(xiàn),外來物種和本土物種親緣關(guān)系越遠(yuǎn),越容易成功入侵。
達(dá)爾文歸化謎團(tuán)示意圖:紅色表示預(yù)適應(yīng)假說,藍(lán)色表示達(dá)爾文歸化假說。
(圖片來源:參考文獻(xiàn)2)
另一部分科學(xué)家支持“親戚更易成功”的證據(jù),在美國加州、新西蘭、地中海地區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn),和本土物種親緣關(guān)系近的外來物種更容易成功入侵。
隨著研究的不斷深入,支持或反對(duì)達(dá)爾文提出的兩個(gè)假說的證據(jù)越來越多,對(duì)達(dá)爾文歸化謎團(tuán)的爭議愈演愈烈。為了解決這一難題,科學(xué)家們開始探索各種可能的解釋,如空間尺度、入侵階段、環(huán)境梯度和物種間差異的度量方式等,試圖將看似矛盾的研究結(jié)果統(tǒng)一起來。
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小舞臺(tái),大競爭;大舞臺(tái),大篩選
在小尺度上,物種之間的競爭是影響外來物種入侵的重要因素。親緣關(guān)系較近的物種往往具有相似的生態(tài)位,生態(tài)位即一個(gè)物種所處的環(huán)境以及其生活習(xí)性的總稱,包括物種的生活方式、資源利用方式、行為習(xí)慣等因素,共同決定了物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位,具有相似生態(tài)位的物種競爭會(huì)更加激烈,達(dá)爾文歸化假說在小尺度上得到了驗(yàn)證。
然而,當(dāng)我們將目光從一片森林?jǐn)U大到整個(gè)地區(qū),甚至全球時(shí),環(huán)境的篩選作用更加重要。那些與本土環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)的物種,更容易成功入侵,這與預(yù)適應(yīng)假說相符。
需要注意的是,無論是小尺度還是大尺度,生物之間的相互作用都影響著外來物種的入侵。因此,外來物種的入侵是一個(gè)復(fù)雜的過程,受到多種因素的影響,不能簡單地歸因于某一種機(jī)制。
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模仿是生存之道,創(chuàng)新是制勝法寶
外來物種入侵可經(jīng)歷引入、定殖、歸化和入侵等階段,決定入侵成功的生態(tài)過程可能在各個(gè)階段有所不同。研究顯示,外來物種在入侵初期為了盡快融入集體,更傾向于選擇與本土物種相似的生活環(huán)境,表現(xiàn)出預(yù)適應(yīng)的特征;而在入侵后期,外來物種逐漸在新的環(huán)境中站穩(wěn)腳跟,便開始尋找新的發(fā)展機(jī)會(huì)。為了避免與本土物種的激烈競爭,它們會(huì)逐漸向不同的生態(tài)位發(fā)展。
研究人員發(fā)現(xiàn),在惡劣環(huán)境下,如寒冷和干旱,環(huán)境過濾主導(dǎo)物種共存、抱團(tuán)取暖,支持預(yù)適應(yīng)假說。而在溫暖濕潤條件下,資源豐富、物種眾多導(dǎo)致競爭激烈,有利于不同生態(tài)位的遠(yuǎn)緣物種共存,這符合達(dá)爾文歸化假說。
達(dá)爾文歸化謎團(tuán)的調(diào)和途徑。
(圖片來源:參考文獻(xiàn)3)
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親緣關(guān)系與性狀的“羅生門”
預(yù)適應(yīng)假說和達(dá)爾文歸化假說都暗含了親緣關(guān)系近的物種具有相似性狀的假設(shè)。然而,近緣種之間的分化和遠(yuǎn)緣種之間的趨同使得這個(gè)假設(shè)變得不那么可靠。簡單來說,科學(xué)家們?cè)?jīng)假設(shè)親戚之間往往有很多相似的生活習(xí)性。
但實(shí)際情況是,有些親戚之間差別很大,就像是一對(duì)雙胞胎,一個(gè)喜歡運(yùn)動(dòng),另一個(gè)喜歡看書,興趣愛好完全不同。有些親緣不相近的物種反而很相似,比如海豚和魚,雖然一個(gè)是哺乳動(dòng)物,一個(gè)是魚類,但它們的外形和生活習(xí)性都非常相似,都是流線型的身體,在水中生活。因此,綜合考慮外來物種和本土物種的親緣關(guān)系和性狀差異有助于我們更好地理解達(dá)爾文歸化謎團(tuán)。
物種性狀的進(jìn)化可以顯示出保守性(左)或趨同性(右)的模式。
(圖片來源:參考文獻(xiàn)4)
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適者生存
然而,與自然環(huán)境相比,人為干擾通常影響范圍更廣、強(qiáng)度更大,這表明物種組成的軌跡可能與自然條件下的軌跡不同。三峽大壩改變了長江水位的變化規(guī)律。與以前自然形成的水位變化不同,現(xiàn)在大壩里的水位在一年中的高低變化是相反的,夏季水位低,冬季水位高。大壩還導(dǎo)致長江河岸帶每年被水淹沒的時(shí)間更長、更深,使得河岸帶土壤經(jīng)歷頻繁的淹沒和露出,很容易受到外來植物入侵。
我們團(tuán)隊(duì)致力于研究大型水利工程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響與生態(tài)恢復(fù)。通過在三峽庫區(qū)開展植物群落調(diào)查,探究外來植物和本土植物之間的共存關(guān)系。
三峽水庫水位下降航拍圖
(圖片來源:新華社)
我們發(fā)現(xiàn),一方面消落帶(陸地生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)域)頻繁的水位波動(dòng)導(dǎo)致本土植物多樣性下降,大多數(shù)本土物種集中在幾個(gè)代表性較強(qiáng)的科中,如禾本科、楊柳科等。這種聚集會(huì)在群落中造成生態(tài)位空缺,讓親緣關(guān)系遠(yuǎn)的外來物種有機(jī)可乘,這從親緣關(guān)系的角度支持了達(dá)爾文歸化假說。
另一方面,消落帶中外來物種的功能與本土物種相似,適應(yīng)了水淹脅迫,一年生草本植物通過產(chǎn)出大量種子來適應(yīng)這種環(huán)境,等待水位下降就趕緊發(fā)芽生長,在短暫的旱季里完成一生。
相比之下,多年生植物通過克隆生長整合資源,提高對(duì)環(huán)境的耐受性,這從功能性狀的角度支持了預(yù)適應(yīng)假說。同時(shí),水庫河岸帶物種的形狀相似性隨著時(shí)間增加,說明三峽水庫持續(xù)的水位波動(dòng)可能會(huì)削弱了水庫河岸帶物種間的競爭。
水庫河岸帶調(diào)和達(dá)爾文歸化謎團(tuán)示意圖
(圖片來源:參考文獻(xiàn)6)
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結(jié)語
達(dá)爾文歸化謎團(tuán)告訴我們,生物入侵是一個(gè)復(fù)雜的過程,受到多種因素的影響。外來物種的入侵成功與否,不僅取決于它們與本土物種的親緣關(guān)系,還取決于它們的生態(tài)適應(yīng)性、環(huán)境條件以及人類活動(dòng)等因素。
我們的研究結(jié)果為經(jīng)典的達(dá)爾文歸化謎團(tuán)提供了新的解釋,強(qiáng)調(diào)了周期性水位波動(dòng)在驅(qū)動(dòng)入侵物種的定殖和本土物種的適應(yīng)過程中扮演著重要的角色,有助于更好地預(yù)測在水庫河岸帶中哪些外來物種更容易入侵水庫河岸帶,哪些本土物種所組成的群落更容易被入侵,從而保護(hù)河岸帶生物多樣性,減少外來物種入侵帶來的威脅。
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參考文獻(xiàn)
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