編者按：為揭開科技工作的神秘面紗，科普中國前沿科技項(xiàng)目推出“我和我的研究”系列文章，邀請(qǐng)科學(xué)家親自執(zhí)筆，分享科研歷程，打造科學(xué)世界。讓我們跟隨站在科技最前沿的探索者們，開啟一段段充滿熱情、挑戰(zhàn)與驚喜的旅程。

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在《物種起源》中，達(dá)爾文除了提出了著名的進(jìn)化論學(xué)說外，同時(shí)也提出了困擾后世生態(tài)學(xué)家的外來物種歸化理論。

一方面，達(dá)爾文認(rèn)為，外來物種與本土物種親緣關(guān)系近，會(huì)更容易適應(yīng)新環(huán)境，因?yàn)樗鼈儍A向于相似的生態(tài)需求。就好比我們?nèi)祟悾绻ヒ粋€(gè)和家鄉(xiāng)氣候、環(huán)境相似的地方，會(huì)更容易適應(yīng)一樣。這種現(xiàn)象被稱為“預(yù)適應(yīng)假說”。

另一方面，達(dá)爾文也認(rèn)為，與本土物種關(guān)系疏遠(yuǎn)的外來物種更易成功入侵，找到自己的“生存空間”。如果外來物種和本土物種“太親”，就會(huì)面臨激烈的競爭，就像兩個(gè)兄弟搶一個(gè)玩具一樣。而如果外來物種和本土物種“不熟”，就能避開這種競爭。這個(gè)觀點(diǎn)被稱為“達(dá)爾文歸化假說”，他提出的兩個(gè)看似矛盾的假說構(gòu)成了“達(dá)爾文歸化謎團(tuán)”。

一部分科學(xué)家支持“陌生人更容易成功”的證據(jù)，在亞速爾群島、南非和美國科羅拉多河等地，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，外來物種和本土物種親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，越容易成功入侵。

達(dá)爾文歸化謎團(tuán)示意圖：紅色表示預(yù)適應(yīng)假說，藍(lán)色表示達(dá)爾文歸化假說。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)2）

另一部分科學(xué)家支持“親戚更易成功”的證據(jù)，在美國加州、新西蘭、地中海地區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，和本土物種親緣關(guān)系近的外來物種更容易成功入侵。

隨著研究的不斷深入，支持或反對(duì)達(dá)爾文提出的兩個(gè)假說的證據(jù)越來越多，對(duì)達(dá)爾文歸化謎團(tuán)的爭議愈演愈烈。為了解決這一難題，科學(xué)家們開始探索各種可能的解釋，如空間尺度、入侵階段、環(huán)境梯度和物種間差異的度量方式等，試圖將看似矛盾的研究結(jié)果統(tǒng)一起來。

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小舞臺(tái)，大競爭；大舞臺(tái)，大篩選

在小尺度上，物種之間的競爭是影響外來物種入侵的重要因素。親緣關(guān)系較近的物種往往具有相似的生態(tài)位，生態(tài)位即一個(gè)物種所處的環(huán)境以及其生活習(xí)性的總稱，包括物種的生活方式、資源利用方式、行為習(xí)慣等因素，共同決定了物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，具有相似生態(tài)位的物種競爭會(huì)更加激烈，達(dá)爾文歸化假說在小尺度上得到了驗(yàn)證。

然而，當(dāng)我們將目光從一片森林?jǐn)U大到整個(gè)地區(qū)，甚至全球時(shí)，環(huán)境的篩選作用更加重要。那些與本土環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)的物種，更容易成功入侵，這與預(yù)適應(yīng)假說相符。

需要注意的是，無論是小尺度還是大尺度，生物之間的相互作用都影響著外來物種的入侵。因此，外來物種的入侵是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到多種因素的影響，不能簡單地歸因于某一種機(jī)制。

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模仿是生存之道，創(chuàng)新是制勝法寶

外來物種入侵可經(jīng)歷引入、定殖、歸化和入侵等階段，決定入侵成功的生態(tài)過程可能在各個(gè)階段有所不同。研究顯示，外來物種在入侵初期為了盡快融入集體，更傾向于選擇與本土物種相似的生活環(huán)境，表現(xiàn)出預(yù)適應(yīng)的特征；而在入侵后期，外來物種逐漸在新的環(huán)境中站穩(wěn)腳跟，便開始尋找新的發(fā)展機(jī)會(huì)。為了避免與本土物種的激烈競爭，它們會(huì)逐漸向不同的生態(tài)位發(fā)展。

研究人員發(fā)現(xiàn)，在惡劣環(huán)境下，如寒冷和干旱，環(huán)境過濾主導(dǎo)物種共存、抱團(tuán)取暖，支持預(yù)適應(yīng)假說。而在溫暖濕潤條件下，資源豐富、物種眾多導(dǎo)致競爭激烈，有利于不同生態(tài)位的遠(yuǎn)緣物種共存，這符合達(dá)爾文歸化假說。

達(dá)爾文歸化謎團(tuán)的調(diào)和途徑。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)3）

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親緣關(guān)系與性狀的“羅生門”

預(yù)適應(yīng)假說和達(dá)爾文歸化假說都暗含了親緣關(guān)系近的物種具有相似性狀的假設(shè)。然而，近緣種之間的分化和遠(yuǎn)緣種之間的趨同使得這個(gè)假設(shè)變得不那么可靠。簡單來說，科學(xué)家們?cè)?jīng)假設(shè)親戚之間往往有很多相似的生活習(xí)性。

但實(shí)際情況是，有些親戚之間差別很大，就像是一對(duì)雙胞胎，一個(gè)喜歡運(yùn)動(dòng)，另一個(gè)喜歡看書，興趣愛好完全不同。有些親緣不相近的物種反而很相似，比如海豚和魚，雖然一個(gè)是哺乳動(dòng)物，一個(gè)是魚類，但它們的外形和生活習(xí)性都非常相似，都是流線型的身體，在水中生活。因此，綜合考慮外來物種和本土物種的親緣關(guān)系和性狀差異有助于我們更好地理解達(dá)爾文歸化謎團(tuán)。

物種性狀的進(jìn)化可以顯示出保守性（左）或趨同性（右）的模式。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)4）

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適者生存

然而，與自然環(huán)境相比，人為干擾通常影響范圍更廣、強(qiáng)度更大，這表明物種組成的軌跡可能與自然條件下的軌跡不同。三峽大壩改變了長江水位的變化規(guī)律。與以前自然形成的水位變化不同，現(xiàn)在大壩里的水位在一年中的高低變化是相反的，夏季水位低，冬季水位高。大壩還導(dǎo)致長江河岸帶每年被水淹沒的時(shí)間更長、更深，使得河岸帶土壤經(jīng)歷頻繁的淹沒和露出，很容易受到外來植物入侵。

我們團(tuán)隊(duì)致力于研究大型水利工程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響與生態(tài)恢復(fù)。通過在三峽庫區(qū)開展植物群落調(diào)查，探究外來植物和本土植物之間的共存關(guān)系。

三峽水庫水位下降航拍圖

（圖片來源：新華社）

我們發(fā)現(xiàn)，一方面消落帶（陸地生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)域）頻繁的水位波動(dòng)導(dǎo)致本土植物多樣性下降，大多數(shù)本土物種集中在幾個(gè)代表性較強(qiáng)的科中，如禾本科、楊柳科等。這種聚集會(huì)在群落中造成生態(tài)位空缺，讓親緣關(guān)系遠(yuǎn)的外來物種有機(jī)可乘，這從親緣關(guān)系的角度支持了達(dá)爾文歸化假說。

另一方面，消落帶中外來物種的功能與本土物種相似，適應(yīng)了水淹脅迫，一年生草本植物通過產(chǎn)出大量種子來適應(yīng)這種環(huán)境，等待水位下降就趕緊發(fā)芽生長，在短暫的旱季里完成一生。

相比之下，多年生植物通過克隆生長整合資源，提高對(duì)環(huán)境的耐受性，這從功能性狀的角度支持了預(yù)適應(yīng)假說。同時(shí)，水庫河岸帶物種的形狀相似性隨著時(shí)間增加，說明三峽水庫持續(xù)的水位波動(dòng)可能會(huì)削弱了水庫河岸帶物種間的競爭。

水庫河岸帶調(diào)和達(dá)爾文歸化謎團(tuán)示意圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)6）

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結(jié)語

達(dá)爾文歸化謎團(tuán)告訴我們，生物入侵是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到多種因素的影響。外來物種的入侵成功與否，不僅取決于它們與本土物種的親緣關(guān)系，還取決于它們的生態(tài)適應(yīng)性、環(huán)境條件以及人類活動(dòng)等因素。

我們的研究結(jié)果為經(jīng)典的達(dá)爾文歸化謎團(tuán)提供了新的解釋，強(qiáng)調(diào)了周期性水位波動(dòng)在驅(qū)動(dòng)入侵物種的定殖和本土物種的適應(yīng)過程中扮演著重要的角色，有助于更好地預(yù)測在水庫河岸帶中哪些外來物種更容易入侵水庫河岸帶，哪些本土物種所組成的群落更容易被入侵，從而保護(hù)河岸帶生物多樣性，減少外來物種入侵帶來的威脅。

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參考文獻(xiàn)

[1] 黎紹鵬, 范舒雅, 孟亞妮, 等. 外來生物入侵中的達(dá)爾文歸化謎團(tuán). 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2024, 54: 723–738

[2] Darwin, C. (1859). On the Origin of Species. London: John Murray.

[3] Cadotte, M. W., Campbell, S. E., Li, S. P., Sodhi, D. S., & Mandrak, N. E. (2018). Preadaptation and Naturalization of Nonnative Species: Darwin's Two Fundamental Insights into Species Invasion. Annual Review of Plant Biology, 69, 661-684.

[4] Cavender-Bares, J., Ackerly, D. D., Baum, D. A., & Bazzaz, F. A. (2004). Phylogenetic overdispersion in Floridian oak communities. The American Naturalist, 163(6), 823-843.

[5] New, T. & Xie, Z. (2008). Impacts of large dams on riparian vegetation: applying global experience to the case of China’s Three Gorges Dam. Biodiversity and Conservation, 17, 3149-3163.

[6] Le, H., Mao, J., Cavender-Bares, J., Pinto-Ledezma, J. N., Deng, Y., Zhao, C., Xiong, G., Xu, W. & Xie, Z. (2024). Non-native plants tend to be phylogenetically distant but functionally similar to native plants under intense disturbance at the Three Gorges Reservoir Area. New Phytologist.