編者按：為揭開科技工作的神秘面紗，科普中國前沿科技項目推出“我和我的研究”系列文章，邀請科學家親自執(zhí)筆，分享科研歷程，打造科學世界。讓我們跟隨站在科技最前沿的探索者們，開啟一段段充滿熱情、挑戰(zhàn)與驚喜的旅程。

?

家犬（Canis lupus familiaris）是人類最忠實的伙伴，也是最早被馴化的動物。犬隸屬于食肉目犬科犬屬，與馬、牛、羊、豬和雞并稱“六畜”，是十二生肖之一，具有十分重要的文化內涵。

家犬與人類文明的發(fā)展有著千絲萬縷的聯(lián)系。從狩獵、看守到陪伴，犬在人類文明的各個階段都扮演著重要角色。早在距今約1.2萬年前的以色列北部納吐夫文化中，人狗合葬墓就已出現(xiàn)，昭示了古人對犬的特殊情感。

然而，盡管家犬與人類的感情由來已久，但我們對這個“伙伴”的了解仍然十分有限。

眾所周知，“六畜”的產生源自人類對野生動物的馴化，綜合動物分類學、考古學和遺傳學的研究結果證實，世界范圍內的所有家犬均起源于灰狼（Canis lupus）。

但，兇猛的灰狼和溫順的家犬間無疑存在很大的差異。

那么，灰狼是如何演變成如今的家犬的？家犬的起源地又在哪里呢？

圖片來源：veer圖庫

?

家犬起源：復雜且充滿爭議

人們對家犬的馴化過程存在許多疑問：犬是如何被馴化的？第一只犬來自何方？他們經歷了怎樣的演化？背后又隱藏著哪些令人意想不到的故事？

實際上，犬的馴化過程十分復雜，也充滿爭議。

據(jù)統(tǒng)計，世界犬業(yè)聯(lián)盟（FCI）登記在冊的家犬品系超過400種，世界各地的犬在體型、外觀等方面差異巨大。英國生物學家達爾文曾在《物種起源》中對家犬的起源提出疑問：“這些外形各異的家犬都源自相同的狼嗎？”

要回答家犬起源之謎，最早的家犬遺存可能是關鍵。

通過調查，研究者們在世界各地發(fā)現(xiàn)了一系列早期家犬遺存，例如，在歐洲可追溯到1.5萬年前，遠東地區(qū)可追溯到1.2萬年前，以及最新的研究發(fā)現(xiàn)東亞北方的家犬遺存可追溯到1.3萬年前。

然而，灰狼在歷史上廣泛分布于歐亞大陸和北美，且最初被馴化的家犬與狼的形態(tài)十分相近，這些干擾因素使得僅通過形態(tài)學上的證據(jù)對家犬起源地進行直接判斷變得極其困難。因此，僅憑考古學證據(jù)來回答家犬起源之謎似乎有些力不從心。

在西伯利亞阿爾泰山脈發(fā)現(xiàn)的距今約3.3萬年的類似家犬的化石

（圖片來源：《PLoS ONE》雜志）

隨著近年來遺傳學的發(fā)展，有關動物起源演化的研究不再完全受限于考古學證據(jù)，研究者們開始嘗試使用遺傳學方法來解析家犬的起源和馴化歷史。

DNA（脫氧核糖核酸）是生物體的親代和子代之間的遺傳密碼，無論生物體遷徙到何處、演化成何種形態(tài)，生物體的親緣和進化歷史始終隱藏在遺傳密碼中。因此，我們可以通過破解DNA信息來揭示動物的演化和遺傳歷史。

考慮到物種通常會在其起源中心具有更高的遺傳多樣性，因此，依據(jù)現(xiàn)生個體的遺傳學研究在比較了全球范圍內現(xiàn)代家犬群體的遺傳多樣性后，認為家犬起源于東亞南方地區(qū)，并提出了家犬東亞南方起源假說。

然而，東亞地區(qū)的動物考古證據(jù)與這一假說存在矛盾。具體來說，與東亞北方相比，東亞南方家犬遺存出現(xiàn)的時間相對較晚且較少，因此動物考古學家認為東亞的家犬至少更早在東亞北方地區(qū)出現(xiàn)，這與家犬的東亞南方起源假說相沖突。

?

古DNA：破解“無字書”的密碼

顯然，僅有的現(xiàn)生樣本無法解釋這兩種觀點間的矛盾，獲取更多的歷史節(jié)點信息是解答問題的關鍵。而古代樣本作為蘊藏著遺傳信息的載體，是解答不同物種演化歷史細節(jié)的優(yōu)質材料。

近年來，古DNA技術的迅速發(fā)展，使我們能夠獲取古代材料中的豐富遺傳信息，并通過開展更加深入的挖掘，從而提供更加精確和完整的演化故事圖景。

因此，根據(jù)家犬南方起源的假說，如果能夠找到南方灰狼種群是家犬的野生祖先的證據(jù)，就能夠為家犬東亞南方起源假說提供極大支持。但由于多種因素的影響，野生灰狼種群的數(shù)量已經急劇下降，使得獲取新鮮樣品變得極為困難。

針對這種情況，研究者們在2019年另辟蹊徑：他們選擇使用保存于博物館中的中國南方灰狼皮張樣品，并通過改進古DNA提取方法成功獲得了這些樣本的全基因組序列信息，之后將其與歐亞大陸其他地區(qū)已發(fā)表的灰狼及家犬全基因組數(shù)據(jù)進行了聯(lián)合分析。

然而，研究發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)存的南方灰狼種群與家犬并無特殊聯(lián)系，即它們不是家犬的野生祖先。

那么，家犬的身世起源之謎又該如何破解呢？

為了深入了解家犬的起源，研究者們在2020年開展了國內首次家犬系統(tǒng)性的古DNA研究。他們收集了83個長江黃河流域地區(qū)的古代家犬樣本，通過古DNA捕獲技術成功獲得了其中26例（距今7000–2000年）樣本的高質量線粒體全基因組數(shù)據(jù)。

26例樣本來源遺址的分布地圖

（圖片來源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

研究表明，在大約7000至2000年前，長江黃河流域普遍存在一種家犬線粒體類型，但這一類型在如今的長江以北家犬中已十分少見。這可能是由于在近2000年間，中國北方地區(qū)的家犬經歷了較大規(guī)模的種群替代。

有趣的是，一些具有這種普遍存在類型的家犬可能在替代發(fā)生前已經成功到達了太平洋島嶼、澳大利亞以及西伯利亞東部地區(qū)。其中，太平洋島嶼上那些在歐洲殖民者到達前就存在的家犬，可能是從長江黃河流域起源的，它們可能是伴隨著南島語系人群經東南亞大陸、印度尼西亞擴散到了太平洋深處的不同島嶼。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，家犬種群在約7500年前曾發(fā)生過種群擴張，這一時間點正好與該區(qū)域的人類由狩獵采集轉向農耕的時間相吻合，表明家犬種群的增長可能與人口數(shù)量的擴張相關。

家犬向太平洋島嶼等地區(qū)擴散的路線

（圖片來源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

然而，家犬究竟起源于東亞北方還是南方？又是如何被馴化產生的？局限于當前研究中樣本的來源區(qū)域及時間跨度，這些問題仍然沒有得到較好的解答。因此，想要解開家犬起源之謎，我們還需要更多的古代樣本和更廣時間跨度的研究。

2024年4月9日，西北大學文化遺產學院張明課題組與合作團隊發(fā)表了一篇題為“古代線粒體基因組揭示東亞家犬母系遺傳歷史”（Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs）的論文。

（圖片來源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

線粒體DNA是研究者們用于群體歷史研究的重要依據(jù)，它通常依據(jù)差異而被定義為不同的單倍型。該研究中，研究者們成功獲得了東亞北方地區(qū)最早的家犬樣品（黑龍江哈爾濱，距今約12900年），以及東亞南方地區(qū)最早的家犬遺存（浙江余姚井頭山遺址，距今約8300年），并收集了其他遺址超過100例家犬樣本的高質量線粒體基因組數(shù)據(jù)。這是迄今為止，覆蓋東亞地區(qū)遺址最廣、獲取數(shù)據(jù)最豐富的家犬古DNA研究。

100余例古代家犬來源遺址的分布地圖

（圖片來源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

歐亞大陸東北部：家犬的可能祖籍地

這項研究為我們揭示了東亞家犬的可能起源地，并進一步揭示了家犬在東亞的擴散格局。

在先前的研究中，研究者們通過比較來自西伯利亞、白令和北美的人類和家犬的種群遺傳結果，提出假設：在末次盛冰期（距今約23000–19000年）的惡劣環(huán)境中，家犬的祖先由于在西伯利亞地區(qū)與人類共存而被馴化。

圖片來源：veer圖庫

此次研究中，研究者們通過統(tǒng)計東亞地區(qū)的動物考古記錄發(fā)現(xiàn)，在東亞北方，家犬遺存與東亞南方相比明顯更早且更豐富。進一步對比其他動物的考古記錄后，研究者們排除了酸性土壤導致遺存破壞，從而導致東亞南方家犬遺存的缺失的可能性。事實上，東亞南方家犬遺存之所以少，可能是因為在古代的南方地區(qū)本就沒有家犬的存在，這進一步表明，東亞北方似乎更符合家犬起源地的特征。

此外，遺傳學結果顯示，東亞北部古代家犬的線粒體譜系比來自南部地區(qū)的古代和現(xiàn)代家犬譜系要古老得多。并且一些來自歐亞大陸東北部地區(qū)的古代樣本處于東亞家犬主要譜系的基部位置，這表明這一部分譜系在家犬群體中是更加古老的。

綜合以上證據(jù)，研究團隊認為家犬可能起源于歐亞大陸東北部地區(qū)。而至于具體的起源地和祖先種群，還需要進一步的研究來解釋。

?

多向擴散、內外融合：東亞家犬的復雜演化歷史

看到這里，大家可能不免產生疑問：東亞的家犬群體是如何從遙遠的歐亞大陸東北部的家犬群體演變過來的呢？

此次研究中，研究人員通過對古代家犬數(shù)據(jù)進行分析發(fā)現(xiàn)，在距今約23000–17000年時，家犬群體數(shù)量曾經歷過一次快速擴增。令人驚訝的是，這個時期恰好對應了末次冰期末期及結束后的一段時間。

因此，在綜合古代和現(xiàn)代樣本的信息以及多項遺傳學結果后，研究人員推測，隨著末次冰期的結束和氣候轉暖，生存條件開始朝有利方向發(fā)展，而家犬群體也就是在這樣的大背景下發(fā)生了快速的擴增及多向擴散，例如向南擴散進入了東亞地區(qū)。

東亞家犬的南向擴散主要分為兩個方向，即向南擴散至中國東部以及向西南擴散至中國西部，其中這兩個地區(qū)家犬群體間遺傳差異的形成大約在8000到5000年前。

此外，有一些家犬種群后來還進一步傳播到了東亞南部，并擴散到東南亞、新幾內亞以及太平洋上的其他地區(qū)。同樣的，還有多個線粒體類型的家犬從歐亞大陸東部擴散至了美洲等地區(qū)。

在東亞內部，研究人員發(fā)現(xiàn)家犬群體也存在著特殊的擴散事件。例如，至少兩次向青藏高原地區(qū)的擴散浪潮，分別是5000–4000年前，A1b類型和A3類型的家犬向青藏高原東北緣地區(qū)的擴散，另一次是來自西部的A1a類型的家犬在距今約2600年前向青藏高原地區(qū)的擴散，這一擴散事件的揭示，同樣為相關人群擴散的時間節(jié)點提供了重要參考。

那么，來自東亞地區(qū)和歐亞大陸的家犬群體在形成遺傳差異后，是否還有過遺傳交流？

答案是肯定的。

研究人員通過分析古代家犬數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在大約3000年前，東亞北方家犬群體的線粒體類型發(fā)生了明顯變化。原先主導的A1b類型比例大幅下降，而取而代之的A1a類型比例則迅速增加。

同時，人們也在距今約4000–3500年的東亞古代家犬（線粒體類型B和C）中，發(fā)現(xiàn)了來自歐亞大陸西部的遺傳信息，這表明歐亞大陸東部和西部家犬之間至少在約3500年前就已經存在過遺傳交流。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，東亞地區(qū)A1a類型的家犬群體存在“由西向東”的擴散趨勢，并且還可能通過海上途徑進一步擴散開來。例如，來自江蘇小龍頭遺址（距今約1000年）的1個個體顯示出與中東古代犬類之間的遺傳聯(lián)系。有趣的是，這可能與宋朝時期或稍早之前東亞和中東地區(qū)廣泛的貿易活動相聯(lián)系。

東亞家犬線粒體類型隨時間變化的趨勢

（圖片來源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

然而，即便面臨著外部家犬多種途徑的滲入，東亞南方和東南亞地區(qū)的家犬群體仍然保留了大部分原來的線粒體類型。

在東亞內部，研究表明中國古代西部群體和東部的家犬群體也存在密切的遺傳交流，這可能源于春秋戰(zhàn)國時期頻繁的東西部交流往來。

?

小結

總的來說，通過對古代線粒體基因組的遺傳學研究，使得我們對東亞家犬的馴化起源及擴散歷史細節(jié)有了更深入地理解。

然而，想要揭示家犬遺傳演化歷史的全貌，蘊含更加豐富遺傳信息的核基因組研究是非常必要的，特別是針對歐亞大陸東北部更古老樣本的研究，或許在未來，能為家犬遺傳演化歷史的揭露添上關鍵的一筆。

參考文獻：

[1]?Ovodov?ND, Crockford?SJ, Kuzmin?YV, et al.?2011.?33,000-year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: evidence of the earliest domestication disrupted by the Last Glacial Maximum. Plos One.?6:?e22821.

[2]?Larson G, Karlsson EK, Perri A, et al. 2012. Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 109(23): 8878–8883.

[3] Frantz LAF, Mullin VE, Pionnier-Capitan M, et al. 2016. Genomic and?archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science. 352(6290): 1228–1231.

[4] Wang G.D, Zhang M, Wang X, et al. 2019. Genomic Approaches Reveal an?Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China. iScience. 20: 110–118.

[5]?Zhang M, Sun G.P, Ren L.L, et al. 2020. Ancient DNA Evidence from China Reveals the Expansion of Pacific Dogs. Molecular Biology and?Evolution. 37(5): 1462–1469.

[6]?Zhang M, Song Y.B, Wang C.H, et al. 2024. Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs. Molecular Biology and Evolution. 41(4): msae062.